L ‘apogamie, reproduction asexuée

4 décembre 2008

En vue d’expliquer ce phénomène curieux qu’est l’apogamie, il est nécessaire de revenir sur le cycle de reproduction des fougères.

Ce cycle consiste en deux phases alternées ou deux générations, chacune de ces deux générations débutant à partir d’une seule cellule :

Le sporophyte, issu d’un zygote ( oeuf fécondé ) , est la fougère que nous connaissons qui produit les spores, d’où son nom. C’est la génération asexuée car elle ne porte pas d’organes sexuels.

Le gamétophyte, issu d’une spore, est le prothalle , ainsi nommé car il produit les cellules sexuelles, les gamètes. C’est la génération sexuée.

Les gènes qui déterminent les caractéristiques individuelles d’un organisme sont transmis par les chromosomes, dans le noyau des cellules.

Tout commence donc à la formation des spores.

Dans le sporange en formation, la cellule centrale se divise pour former 2 cellules qui à leur tour se divisent pour former deux cellules chacune, et ainsi de suite jusqu’à un total de 16 cellules issues de la cellule originelle. Finalement ces 16 cellules mères de spores se divisent pour former 4 cellules filles chacune, ce qui donne un total de 64 spores par sporange. Ce processus est connu sous le nom de méiose. Pendant la méiose, les cellules mères des spores reproduisent leurs chromosomes 1 fois, mais les divisent 2 fois. Par conséquent la spore possède seulement la moitié du nombre de chromosomes de la plante mère, soit 1 lot simple. On dit qu’elle est haploïde, tandis que la plante mère qui possède le double de chromosomes, soit 2 lots, est dite diploïde.

Les spores sont libérées des sporanges, et si tout se passe bien, se déposent sur un terrain accueillant où elles germent. Elles se développent et donnent le prothalle qui est la génération gamétophyte, ainsi nommée parce qu’elle possède les organes sexuels et produit les gamètes. Ces organes sexuels, mâles et femelles, appelés anthéridies et archégones, produisent respectivement le sperme et les ovules. Ils sont disposés sous la face inférieure du prothalle. Quand une fine pellicule d’eau est présente, les anthéridies s’ouvrent et lâchent les anthérozoïdes qui ont une forme spiralée et sont équipés de longues flagelles leur permettant de nager rapidement vers les archégones. Chaque archégone contient un seul oeuf, et lorsque celui ci est arrivé à maturité et qu’il est prêt à être fécondé, l’archégone s’ouvre afin de laisser pénétrer les anthérozoïdes. L’oeuf fécondé donne naissance à une nouvelle plante, le sporophyte, qui à sont tour produira des spores pour perpétuer le cycle de la vie.

Parce que un gamète mâle haploïde et un gamète femelle haploïde donnent un zygote diploïde, la condition diploïde, qui est la condition originelle de la plante qui a produit les spores, le sporophyte, s’en trouve rétablie.

Le cycle de reproduction apogame diffère de ce schéma reproductif sexué parce qu’il se déroule sans fusion des gamètes. Mais comment cela est-il possible ?

Au lieu de produire 64 spores haploïdes par sporange, comme nous l’avons vus précédemment, les fougères apogames, à la faveur d’un accident génétique, produisent 32 spores diploïdes, possédant donc déjà les deux lots chromosomiques de la plante mère. Lorsque la spore germe, elle se développe en un prothalle plus petit que celui des espèces non apogames. Les organes sexuels, s’ils sont présents, ne sont pas fonctionnels, et une minuscule plante possédant racine, tige et feuille, se développe sur le prothalle, sans qu’il y ait eu fertilisation. Alors que la plantule croit, le prothalle disparait peu à peu, et cette nouvelle fougère produira à son tour des spores diploïdes, perpétuant le cycle apogame.

L’apogamie s’apparente curieusement à une forme de propagation végétative, à la différence près que ce n’est pas une partie de la plante qui est utilisée, mais une seule cellule diploïde.

On estime qu’à travers le monde 5 à 10% d’espèces sont apogames. L’apogamie est plus fréquemment rencontrée dans certains genres que dans d’autres, comme par exemple les Asplenium , Cheilanthes , Cyrtomium , Pteris et Pellaea . A l’inverse, elle est absente chez les Thelypteris , Blechnum , Cyathea et Dicksonia .

L’apogamie survient plus souvent chez les fougères qui se développent dans des habitats secs, comme les déserts et les parois rocheuses exposées au soleil; Dans ce genre d’environnement, l’apogamie offre 2 avantages. Tout d’abord, il n’y a pas besoin d’eau pour la reproduction parce qu’il n’y a pas de fertilisation de l’oosphère par les anthérozoïdes, ces derniers ayant besoin d’eau pour nager vers l’ovule. Ensuite les prothalles des fougères apogames arrivent plus vite à maturité que ceux des fougères se reproduisant sexuellement, ce qui les met à l’abri d’une éventuelle déshydratation au cas où la sécheresse surviendrait. Bien que l’apogamie soit fréquente chez les fougères des habitats secs, il existe aussi des espèces apogames dans les forêts humides, comme par exemple le Dryopteris cycadina . On ne sait pas quel avantage présente l’apogamie dans ce type d’habitat.

Une autre particularité des fougères apogames est que 75% d’entre elles possèdent 3 lots ou plus de chromosomes dans leurs cellules, au lieu de 2 lots, comme c’est généralement le cas. Ce phénomène est connu sous le nom de polyploïdie. La plupart des espèces polyploïdes comptent 3 lots de chromosomes, et de ce fait, sont triploïdes. C’est le cas du Pteris cretica var. albolineata, du Cyrtomium fortunei et du Dryopteris atrata . C’est parce que ces fougères sont triploïdes qu’elles doivent nécessairement être apogames. Pour des raisons génétiques, elles ne peuvent se reproduire sexuellement. La cause en est la façon dont les chromosomes se comportent durant la méiose. Au cours de la méiose, seuls 2 lots de chromosomes sur les 3 vont pouvoir s’apparier, le 3ème restant seul. Les chromosomes des 2 lots appariés se séparent ensuite et migrent vers les cellules filles, chacune recevant 1 chromosome de chaque type. Mais les chromosomes du lot non apparié sont distribués de façon inégale aux cellules filles, et de cette répartition inégale résulte la production de spores abortives qui ne pourront germer.

L’apogamie apparait donc comme la solution à ce problème puisqu’elle saute l’étape de la méiose qui implique que les chromosomes soient assortis par 2. Par conséquent, les fougères triploïdes qui se reproduisent par apogamie peuvent produire des spores viables.

En général, les fougères se reproduisant par apogamie ont une aire de distribution plus vaste que celle de leurs congénères se reproduisant sexuellement. Cela s’explique par la venue à maturité plus rapide du prothalle et par l’absence de fécondation.

Curieusement certaines espèces peuvent posséder plusieurs races, diploïdes et polyploïdes, que rien ne peut différencier à l’oeil nu. Mais bien souvent la race diploïde possède une distribution plus restreinte.

Loin de constituer une anomalie, l’apogamie est plus fréquente qu’on le pense généralement. Elle apparait comme une stratégie intelligente qui permet à certaines espèces de se reproduire dans des conditions difficiles et d’étendre leur aire de distribution.

Sources : article de Jennifer IDE, paru dans The Pteridologist volume 1 Part 5

Robbin C.MORAN A Natural History of Ferns

Arachniodes simplicior

29 novembre 2008

L’ Arachniodes simplicior est également connu sous le nom d’ Arachniodes aristata ‘ Variegata’.

C’est une espèce résolument originale qui se distingue par une raie médiane de teinte crème, de part et d’autre du rachis.

Le feuillage, d’un vert très foncé à maturité, et comme vernissé, évoque celui du houx.

C’est une plante qui se développe lentement et dont il faut protéger les jeunes frondes des limaces et escargots.

Elle contrastera bien avec le feuillage léger d’ un Adiantum.

Dryopteris intermedia

22 novembre 2008

Cette fougère native d’ Amérique du Nord donne une impression de grande finesse avec des frondes bipennées à tripennées et le bord des pinnules profondément denté. Impression renforcée par la texture très fine, presque transparente du limbe et la teinte vert clair du feuillage.

Bien que délicate d’aspect, cette dentelle végétale est parfaitement persistante en hiver et résiste bien aux intempéries. Elle rappelle la finesse de l’Athyrium filix-femina mais possède l’atout sur cette dernière d’un feuillage persistant.

Autre atout, sa rusticité jusqu’en zone 3, en fait un excellent choix pour les régions froides. En revanche elle ne semble pas se plaire dans les régions plus chaudes, en zone 9 ou 10.

Woodwardia unigemmata

15 novembre 2008

Le genre Woodwardia, comme les genres Blechnum, Doodia et Sadleria, appartient à la famille des Blechnacées.

C’est une plante majestueuse aux longues frondes retombantes qui peuvent atteindre, dans de bonnes conditions, 1m80 de long.

Comme c’est souvent le cas chez les Blechnacées, les jeunes frondes sont fortement teintées de rouge, avant de passer à un vert foncé.

Le nom de l’espèce, unigemmata, que l’on pourrait traduire par joyau solitaire, fait référence à la présence, près de l’apex de la fronde, d’une ou parfois, plusieurs bulbilles, qui peuvent s’enraciner et donner une nouvelle plante.

Elle gagnera à être plantée en position surélevée de façon à mettre en valeur son port retombant qui n’est pas si courant chez les fougères.

Native Ferns Moss & Grasses

9 novembre 2008

Un livre de jardinage rassemblant les fougères, les mousses et les graminées, en voilà une bonne idée !

Mais un pari risqué comme l’explique William Cullina qui est directeur de recherche pour la New England Wild Flower Society et l’auteur de Natives Ferns, Moss & Grasses.

Le livre ouvre sur une surprenante introduction où il explique que nous sommes irrésistiblement attirés par les couleurs vives. Ainsi chaque semaine lorsqu’il fait ses courses dans son supermarché local, il est toujours ébahi devant les emballages, tous plus racoleurs les uns que les autres, au rayon des détergents.

Dans la Nature il en va de même qu’au supermarché, où les fleurs pollinisées par les insectes sont judicieusement conçues de façon à attirer l’attention de leurs émissaires ailés. D’où le déploiement de multiples stratégies, couleurs, parfums et même leurres sexuels pour se démarquer de la concurrence des autres plantes.

Mais les fougères, les mousses et les graminées n’ont nul besoin d’insectes pollinisateurs pour se reproduire. En conséquence, elles ont évolué en privilégiant la photosynthèse au détriment de la production de fleurs. Petite parenthèse, même si les graminées fleurissent, cette floraison insignifiante n’a pas pour but d’attirer les insectes pollinisateurs car c’est le vent qui assure le transport du pollen.

En entreprenant ce livre, William Cullina craignait que pour le public des jardiniers, tous ces végétaux dépourvus de fleurs attirantes ne soient à l’image des détergents basiques, certes pratiques et fonctionnels, mais certainement pas vendeurs.

Au lieu de chercher à excuser cette absence de couleur, il a pris le parti inverse de célébrer la verdure de ces plantes remarquables qui ne devraient manquer dans aucun jardin.

Bien que nous ayons tendance à nous focaliser sur la couleur, ce sont la forme et la texture qui créent l’espace et lui donnent le ton et l’ambiance.

D’une certaine façon, la couleur est une sucrerie pour l’oeil, tandis que la texture et la forme sont comme les féculents et les protéines, riches, plus complexes et durables.

C’est une image certes insolite mais très parlante.

Le livre est divisé en 4 grandes parties : les fougères et plantes alliées, les mousses, les graminées ( incluant les carex et les joncs qui ne sont pas, botaniquement parlant, des graminées ) et enfin la propagation.

Il regorge d’informations intéressantes sur les notions de plantes natives et de plantes invasives, sur les effets probables du réchauffement climatique sur la flore, et les besoins culturaux des plantes.

Le ton alerte et plein d’humour fait qu’on se laisse facilement emporter par ce vibrant plaidoyer qui réhabilite des plantes trop longtemps ignorées par les jardiniers.

Dryopteris pycnopteroides

8 novembre 2008

C’est une espèce native du Japon, au feuillage persistant comme nombre de ses congénères.

Elle est assez facilement reconnaissable avec ses frondes lustrées et épaisses, d’un vert plutôt bleuté.

Mais ce qui la distingue surtout, ce sont les bords des pennes, profondément incisées, qui forment des festons très décoratifs, rappelant les bordures de certaines pièces d’orfèvrerie .

Cheilanthes sinuata

1 novembre 2008

Le Cheilanthes sinuata a également pour synonymes Astrolepis sinuata et Notholaena sinuata, l’épithète sinuata signifiant que les marges sont ondulées.

Comme le laisse présager la présence sur les frondes de minuscules soies à la structure stellaire, il s’agit d’une espèce xérophyte.

Originaire du continent américain, on la trouve du Sud Ouest des Etats Unis au Sud Est de l’Amérique du Sud, en passant par l’Amérique centrale.

Dans son habitat naturel, elle se développe dans les fentes rocheuses et sur les talus et les éboulis, parfois en milieu calcaire.

Pyrrosia lingua

25 octobre 2008

C’est une plante à l’apparence plutôt inhabituelle pour une fougère avec des frondes entières et épaisses.

Le revers est tapissé d’une couche de soies blanchâtres à la structure en forme étoilée.

Elle demande un emplacement lumineux, un bon drainage et résiste à la sécheresse une fois établie.

C’est une bonne candidate pour la culture en paniers suspendus.

Il existe au Japon de nombreux cultivars dont le bord des frondes est lacéré, frangé ou cresté. Ils sont très prisés mais malheureusement difficilement disponibles.

Adiantum X mairisii

18 octobre 2008

Le X dans le nom botanique signifie qu’il s’agit d’un hybride, probablement entre l’Adiantum capillus-veneris et l’Adiantum cuneatum.

Bien que les deux parents ne soient pas très rustiques, cet hybride est plutôt résistant au froid et peut être cultivé sans problème en zone 8.

Malgré ce que pourraient laisser présager les frondes délicates de cette fougère, elle s’accommode d’un sol relativement sec. Attention, quand on parle de sol sec pour une fougère, il ne s’agit pas d’un emplacement en plein soleil dans une terre dure comme de la pierre, mais de mi-ombre avec un sol bien pourvu en humus.

C’est le cas ici en bordure de massif, où le sol est enrichi de compost maison et bénéficie d’un apport annuel de feuilles mortes.

Fern Collection de Siddhia Hutchinson

17 octobre 2008

L’artiste Siddhia Hutchinson a créé en exclusivité pour la marque Andrea by Sadek une série d’objets décoratifs sous le nom de Fern Collection.

Le premier vase, Oak leaf fern, représente un Drynaria quercifolia.

Le second vase, Sensitive fern, représente un Onoclea sensibilis.

Enfin le plat, Evergreen fern, à l’intitulé plus vague, semble représenter un Polypodium.